CONCAVO-CONVEX INTERCENTRAL JOINTS STABILIZE THE VERTEBRAL COLUMN IN SAUROPOD DINOSAURS AND CROCODYLIANS

John A. Fronimos, Jeffrey A. Wilson

Abstract


Sauropod dinosaurs achieved the largest body sizes and the most elongate necks and tails of any terrestrial vertebrate. The elongate, cantilevered necks of sauropods comprised opisthocoelous vertebrae joined at concavo-convex joints. Opisthocoelous centra also occurred in the dorsal region of sauropods and procoelous centra in the tails of certain lineages. Concavo-convex intercentral joints have been hypothesized to increase the flexibility of the vertebral column or to stabilize intervertebral joints against shear stresses. Using Alligator as an extant analog, condyle convexity and range of motion were measured at every intervertebral joint in an individual, with the latter measured in situ. Results reveal that convexity is greatest in the alligator presacral column where flexibility is low; amphiplatyan vertebrae occur in the distal caudal region where flexibility is highest. The negative relationship between convexity and flexibility is not significant, indicating that flexibility is independent of centrum articular morphology. Convexity is greatest in regions in which high shear stresses are predicted to result from terrestrial locomotion and tail flexion. The evolution of opisthocoelous cervical vertebrae in early sauropods likely strengthened the long and massive neck against catastrophic dislocations without compromising joint mobility. The stabilization provided by dorsal opisthocoely and caudal procoely may relate to clade-specific specializations such as the “whiplash” tails of flagellicaudatans and the “wide-gauge” limb stance in titanosaurs. The study of opisthocoely and procoely provides a means to understand the loading regimes of the vertebral column in sauropods and other vertebrates, with implications for the behavior and ecology of fossil taxa.

Resumen. LAS ARTICULACIONES CÓNCAVO-CONVEXAS ENTRE CENTROS VERTEBRALES ESTABILIZAN LA COLUMNA VERTEBRAL EN LOS DINOSAURIOS SAURÓPODOS Y COCODRILOS. Los dinosaurios saurópodos alcanzaron el mayor tamaño corporal, así como los cuellos y colas más alargados, en comparación con cualquier vertebrado terrestre. El cuello elongado y suspendido de los saurópodos se compone de vértebras opistocélicas unidas por articulaciones cóncavo-convexas. Centros vertebrales opistocélicos aparecen también en la región dorsal de la columna de los saurópodos y centros procélicos se encuentran en la región caudal en algunos linajes. Se ha hipotetizado que las articulaciones cóncavo-convexa entre centros sucesivos aumentarían la flexibilidad de la columna vertebral o bien servirían para estabilizar las articulaciones intervertebrales contra los esfuerzos de tensión en cizalla. Utilizando Alligator como análogo viviente, se midió la convexidad del cóndilo y la amplitud de movimiento en cada articulación intervertebral en un individuo, esta última medida se tomó in situ. Los resultados revelaron que la convexidad es mayor en la región presacra de la columna, donde la flexibilidad es menor; las vértebras anfipláticas se encuentran en la región caudal distal, donde la flexibilidad es mayor. La relación negativa entre convexidad y flexibilidad no es significativa, indicando que la flexibilidad es independiente de la morfología del centro vertebral articular. La convexidad es mayor en regiones en las que se predicen altas tensiones en cizalla, que resultan de la locomoción terrestre y la flexión de la cola. La evolución de las vértebras cervicales opistocélicas en los primeros saurópodos probablemente sirvió para fortalecer el largo y robusto cuello evitando dislocaciones catastróficas sin comprometer la movilidad del cuello. La estabilización proporcionada por la opistocelia de las vértebras dorsales y la procelia de las vértebras caudales puede relacionarse a especializaciones en un clado, como las “colas de látigo” de los flagellicaudata y el “paso ancho” de los titanosaurios. El estudio de la opistocelia y procelia proporciona un medio para comprender los regímenes de carga de la columna vertebral en saurópodos y otros vertebrados, con implicancia en el comportamiento y la ecología de los taxones fósiles.

Keywords


Sauropoda; Crocodylia; Archosauria; Vertebrae; Biomechanics; Stability; Flexibility; Stress

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